随着全球人口的不断增加、气候变化以及耕地面积的不可增加性，提高单位土地面积粮食产量成为解决粮食问题的重要途径。各类经济模型预测表明，到2050年世界粮食产量需要在当前基础上增加一倍方可保证世界粮食安全^[1]。考虑到从发现一个可提高产量的基因到其在育种中成功应用需要近20多年时间，目前留给植物学家及育种学家的时间已经相当少。怎么有效提高产量潜力是当前研究的关键问题之一。产量潜力是作物采用优化的种植和栽培措施，在没有任何逆境的条件下能实现的最高产量。理论上讲，作物产量潜力由以下因素决定^[2]：

$ Y = E \times {\varepsilon _i} \times {\varepsilon _c} \times \eta $

Y为作物产量潜力，E为单位土地面积接收的光能，ε_i为叶冠层对光能的截获效率，ε_c为光能转化效率，η为作物的经济系数(即可收获的经济部分在总生物量中所占的比重)。E对特定地点和时间来讲是固定的。对于当前作物，ε_i已经可以达到80%~90%，进一步提高的空间较小。对粮食作物来讲，η已到50%~60%，继续大幅度提高η的空间也较小：这一方面是由于土壤中地下部分的积累和降解对于土壤肥力影响巨大，另一方面大量收获地下部分也将加大土壤向大气释放CO₂，对环境不利。因此，提高ε_c成为大幅度提高产量的重要可行途径^[3]。

理论研究表明，C₃植物最大光能转化效率约为4.6%，而C₄植物可达6.0%^[4]，这远远大于田间观测到的作物最大光能利用率(C₃最大观测值为2.4%左右，C₄最大观测值为3.7%左右)^[2-3]。而田间作物平均光能转化效率仅仅在0.5%左右。因此，提高作物光能转化效率是提高产量的一条切实可行的途径^{[3, 5]}。长期的大田CO₂倍增实验也都表明，提高光合作用效率可以实现生物量及产量的提高^[6]。20世纪70年代，在小麦中研究发现，产量与小麦叶片光合效率之间存在负相关^[7]，这主要是因为小麦光合效率的提高是以整个冠层叶面积的降低为代价。彭少兵等研究表明，国际水稻研究所从1980年以后培育的品种，产量与生物量之间存在明显正相关性；然而，在1980年前培育的品种，其产量与其生物量积累之间不存在相关性^[8]。这表明近来培育的水稻品种中，全生育期的冠层光合效率已经得到一定提高。这些理论及大田实验结果都表明，未来大幅度提高作物产量的重要可行途径是提高冠层光能利用效率。

本文将集中介绍在“绿色超级稻”项目支持下本团队开展的冠层光合作用的相关研究。首先介绍三维冠层光合作用模型及冠层光合作用测量设施，进而简要介绍当前提高光能利用效率的主要途径，之后简要描述在冠层光合模型指导下发现的降低光合天线大小这一全新的提高光能、氮素及水分利用效率的手段，最后简要展望该领域未来的研究工作。

1 冠层光合作用模型

冠层光合作用受多种环境因素和冠层内叶片生理状态影响。冠层内部光线有极强的时空异质性，这种异质性不仅体现在光强上，而且也体现在光谱上。同时，冠层内不同层的温度、湿度甚至CO₂浓度等环境参数也都有极大变异。比如受到太阳高度角的变化、空气流动引起的叶片位置移动的影响，冠层中叶片上的光线会产生明显的日变化。与此同时，在叶片内部，受表皮细胞的聚光效应、叶片中维管束鞘延伸等结构对光的导引作用等物理机制的影响，叶片内部不同细胞、同一叶肉细胞内的不同叶绿体接受的光强、光质也有巨大时空异质性^[9]。与此同时，冠层中不同叶片及同一叶片不同细胞之间，其光合生理特性也存在巨大差异^[10-11]。比如，冠层上下层叶片的光合蛋白丰度、叶绿素含量等差异巨大。通常，与下层叶片相比，冠层上层叶片叶厚度大，叶绿素a:b比值高，Rubisco含量高^{[10, 12-13]}。值得一提的是，在植物生长过程中，叶片受到的光环境影响随着发育进程逐步改变，植物叶片的光合特征需要适应整个生育期的环境改变动态。在阴生植物中，植物光合代谢会呈现出对光斑(sunflecks)的代谢适应特征^[14]。

冠层中光合作用的异质性还体现在环境因子，比如温度、CO₂浓度及湿度等的异质性上。以往要计算冠层光合作用速率，通常利用Sunlit Shaded模型^[15]。在该模型中，冠层中的叶片被简单分为阳照叶和荫蔽叶。要计算冠层光合作用速率，首先针对两类叶片分别计算其叶面积指数，之后计算其光照强度，进而结合两类叶片光合特征，计算阳照叶及荫蔽叶光合作用速率，最后整合两类叶片光合速率从而计算得到冠层光合作用效率。要利用该模型，需要测量得到冠层叶面积指数、叶片光合生理特征及冠层上方的光强及入射光方向。该冠层光合作用模型的优点是简单、易用，而且所需参数容易测量，因此成为光合生理、光合生态研究的重要工具。然而，由于该模型对冠层结构的描述过于简单，难以用于描述冠层内部光环境的时空异质性，因而不能用于模拟具有特定冠层结构的冠层光合作用速率，也不能用于鉴定冠层光合改良靶点。鉴于此，2013年，宋青峰等发展了新一代冠层光合模型^[16]。在这个模型中，首先利用冠层中单株植物株型特征(比如分蘖数、叶片数、叶位、叶角、叶朝向)及栽培信息(比如种植方向、种植密度等)重建三维冠层；进而利用光线追踪算法，结合冠层上方光强、光谱及入射光方向，计算冠层中每个叶片甚至每个细胞接受的光强；进而结合叶片光合、气孔特征，建立三维冠层光合模型。这为准确计算特定冠层光合作用速率提供了通用物理模型。为验证冠层光合模型的准确性，本团队利用冠层光合-蒸腾测量系统，直接测量了冠层光合作用速率(Ac_measured)，结果发现利用冠层光合作用模型计算冠层光合作用速率(Ac_calculated)与Ac_measured具有很好的一致性^[17]。

目前，以冠层模型为基础，结合本团队发展的C₃及C₄光合代谢系统生物学模型^[18-19]，本团队开发了一系列作物冠层光合作用模型：水稻冠层光合模型^[16]、玉米冠层光合模型(待发表资料)、大豆冠层光合模型(待发表资料)、甘蔗冠层光合模型^[20]及龙舌兰冠层光合模型(待发表资料)等。这些模型结合优化算法(如遗传进化算法)为鉴定提高光能利用效率的新途径提供了一条可行途径^{[19, 21]}。同时，这些模型结合单因子替换策略为解析特定作物光能利用效率的限制因子提供了新途径^[20]。王玉等利用甘蔗冠层光合系统模型，系统研究了叶面积指数、种植密度、朝向等参数对冠层光合速率的影响，发现利用宽窄行是甘蔗高效栽培方式^[20]。

要有效利用冠层光合模型，需要对该模型进行有针对性的参数化。三维冠层光合模型的参数化需要以下信息：(1)叶片光合和生理参数，如Rubisco活性、RuBP再生能力；(2)水稻单株的株型特征，包括分蘖数、叶片数、叶位、叶角、叶朝向；(3)水稻栽培信息，包括种植方向、种植密度、行间距、列间距等等。这些信息可以通过手工方式获得，也可以通过表型组学技术高通量采集。手工采集这些数据目前仍然非常耗时耗力；但是随着遥感技术、三维成像技术及参数提取技术的发展，三维冠层光合模型的参数化难关将被克服，该模型将由此展示出巨大的应用价值。

2 冠层光合作用效率的提高手段

自2000年以来，国内外相关团队针对诸多提高光能利用效率的途径开展了系统研究，发现了一系列改良光合作用光能利用效率的新途径。这些途径包括加快光反应光抑制过程的恢复速度^[22]、改造Rubisco的催化参数^[23]、优化卡尔文循环途径^[21]、建立光呼吸支路^[24-25]、建立C₄光合作用通路^[3]、建立羧体^[26]、改良叶肉导度^[27-29]等(图 1)。在不同作物中利用这些途径提高光能利用效率是当前的研究热点。

本文仅对本团队在过去5年发现的有望提高光能利用效率的新途径进行简要介绍。光合作用所需的核心“原料”是光和CO₂。光能利用效率不仅受光系统相关蛋白及光合碳代谢相关酶的控制，而且也受到光合原材料CO₂及光能供给的影响。CO₂的供给受多种因素控制，这些因素包括冠层周围CO₂浓度、冠层结构、叶片结构、气孔导度及细胞内部结构及代谢特征等。由于缺乏合适的研究手段，以往对控制CO₂供给能力的研究大多停留在定性描述上。本团队利用系统生物学手段，建立了叶肉细胞系统生物学模型^{[27, 29]}。该模型不仅包含了细胞内部细胞器数量、位置排列等信息，而且包含了细胞内部的生物物理及生物化学参数，从而为定量研究控制CO₂从外界扩散直至Rubisco这一过程的主要结构及生化因子提供了理论工具^{[27, 29]}。利用该系统模型，本团队发现通过提高叶绿体基质中碳酸酐酶活性及叶绿体被膜对CO₂的通透性，可增强对叶绿体的CO₂供给能力，进而提高光能利用效率^[27-29]。同时，研究发现叶绿体及线粒体在细胞中的相对位置是控制CO₂重吸收的重要结构特征^[29]。这些结构因素在水稻不同品种、同一品种不同发育阶段的叶片中存在巨大变异，为筛选或者改良叶片结构进而提高CO₂供给提供了依据^[30-31]。

能够到达光合系统的光能同样也受到包括外界环境光强、光谱、入射光方向、冠层三维空间结构、叶片三维显微结构及叶绿体超微结构等在内的多种因素的影响。迄今为止，本团队已经建立了完整的研究冠层及叶片内部光环境的理论体系，为定量研究叶片及冠层中的光能供给提供了技术保障。具体来讲，在叶片尺度上，利用荧光共聚焦显微镜等技术重建了三维数字叶片；进一步开发了叶片内部光线追踪算法，实现了对光线在三维叶片内部反射、吸收、折射等物理过程的精确模拟，发现叶片内部不同位置的叶绿体接受的光强及光谱存在极大差异，尤其是由于叶片表皮细胞的聚焦效应，处于叶片较上层的叶绿体接收到的光强可以达到叶表面入射光强的10倍以上^[9]。这意味着光抑制现象在叶片中广泛存在，因此增强光抑制后的光合效率恢复速度对于作物光能利用效率的改良具有重大应用价值^[22]。其次，研究发现了一系列影响叶片内部光线分布的结构因子，如高光下叶绿体在叶肉细胞侧壁分布可以有效提高叶片底部叶肉细胞的叶绿体光能供应。此外，维管束鞘延伸结构的存在可减轻叶片上层叶绿体的光能过剩，提高下层叶绿体光能供给，从而提高整个叶片光能利用效率^[9]。

在冠层尺度，本团队利用三维冠层光合模型发现，适度降低光系统天线大小可降低上层叶片光能过剩，降低热耗散，同时增加冠层下层叶片光能供给，从而提高整个冠层光能利用效率及氮素利用效率^{[3, 32-33]}(图 2)。因此，降低光系统天线大小，实现叶绿素含量的有效降低，有望成为“绿色超级稻”培育的一条重要可行途径。

利用系统模型，本团队还发现，适度降低冠层叶面积指数同样也可以增加下部叶片光能供应及整体冠层光合效率^[16]。这是由于冠层下层叶片所受光强较低，光合效率较小，然而其呼吸消耗仍持续进行，导致其在较高叶面积指数下的冠层光合效率较低^[16](图 3)。除了这些叶片水平的特征外，冠层光合效率也受到冠层株型特征的影响。利用冠层光合-蒸腾测量系统，本团队发现超高产杂交稻品种Y两优900较常规杂交稻品种籼优63有更高的冠层光合速率，其重要原因是其基部节间短、上部节间长，这有利于冠层下层叶片的光能供给^[34]。

3 我国当前光能利用效率整体现状及未来布局建议

经过十几年来的光合作用系统生物学研究，目前本团队已经建立了一个完整的利用模型指导鉴定控制作物光能利用效率的理论框架，并在国际上占据领先地位^[29]。利用该方法，已经鉴定出一系列有望提高作物光能利用效率的新途径^{[3, 35]}。这其中，有些途径在大田中已经得到实验验证，比如：增强SBPase及FBPase表达可以有效提高烟草的光合效率及生物量^[36]，加快光恢复速度也极大提高了烟草的生物量^[37]。然而，值得一提的是，图 2中展示的绝大多数有望提高冠层光能利用效率的手段尚未在作物改良中得到应用。而且，即便有些手段提高光能利用效率的效果在烟草等模式植物中得到验证，其对于提高重要作物如水稻的光能利用效率的效果，也亟需实验进行大规模、系统验证。从一定程度上讲，当前对光能利用效率的研究已经从过去十几年以理论研究、鉴定靶点为主，逐步进入到对提高光能利用效率的各种手段的转基因验证及作物育种应用阶段。在这一方面，2013年由比尔及梅琳达·盖茨基金会资助的RIPE (Realizing Improved Ph­otos­yn­thetic Efficiency)项目，其宗旨就是利用转基因方法系统测试这些手段对于提高植物光能利用效率的有效性。

在我国，通过科技部高技术研发计划资助的“绿色超级稻”项目的支持，本团队对通过改变天线大小影响冠层光能利用效率这一改造途径进行了系统的实验研究。然而，整体而言，我国在系统检验提高光能利用效率的有效手段方面开展的实验验证研究仍相对较少。这导致尽管我国在光合作用研究领域中的投入较大，然而在未来具有重大知识产权价值的高光效基因发掘的国际竞争中仍处于较被动地位。鉴于光合作用在植物界的保守性，一种有效提高光能利用效率的手段一旦被鉴定出来，其在多个作物中得以推广的潜力巨大。因此，系统分析、鉴定及验证高光效基因及模块，对于我国未来作物高光效育种及改造具有战略性意义。鉴于当前的研究现状，在未来5到10年内，建议集中支持作物冠层光能利用效率以下方面的研究：(1)利用转基因手段，针对不同作物，系统研究各类光能利用效率改良手段对不同作物冠层光能利用效率的影响；(2)建立控制不同作物光能利用效率的元件库，如高光效基因模块、特定表达强度的启动子、控制组织特异性表达的启动子等；(3)利用全基因组关联分析，结合传统分子遗传手段，系统挖掘控制不同作物冠层光能利用效率的分子模块及其耦合方案；(4)建立用户友好、可用于支持不同作物高光效改造、育种及栽培的作物高光效设计系统。